Імунологія комах
Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії
Імунологія комах- галузь імунології вивчає імунітет комах.
Імунітет комах - загальні відомості
Захист комах від збудників інфекцій забезпечується як наявністю міцного хітинового покриву, що є перепоною на шляху збудника інфекції, так і наявністю гуморального та клітинного імунітету. Останні дослідження свідчать про наявність у комах не лише вродженого імунітету, а й набутого імунітету та імунологічної пам'яті.
Клітинний імунітет комах
Клітинний імунітет комах забезпечує захист комах від збудників інфекцій за допомогою фагоцитозу, інкапсулювання та синтезу меланіну та його похідних токсичних для бактеріальних клітин. Всі ці процеси відбуваються завдяки роботі трьох видів клітин: плазматоцитів, ламеллоцитів та синтезуючих фенолоксидазу клітин (crystal cells). У дорослої комахи присутні лише плазматоцити личинкового походження, оскільки комаха втрачає лімфатичні залози під час метаморфозу і у дорослої комахи імунокомпетентні клітини вже не виробляються. У личинки комах представлені всі типи імунокомпетентних клітин, проте більшу частину цієї популяції представляють плазматоцити. Клітини, що синтезують фенолоксидази, становлять лише 5 % усієї популяції гемоцитів. Ламмелоцити з'являються в гемолімфі личинки комахи тільки при зараженні великим паразитом, з яким не можуть впоратися плазматоцити. Фагоцитоз здійснюється при розпізнаванні плазматоцит чужого або зміненого свого. Наприклад, на поверхні клітин у стані апоптозу знаходяться фосфатидилсерин-місткі фосфоліпіди. Плазматоцити розпізнають їх за допомогою специфічнихрецепторів та здійснюють фагоцитоз. Якщо ж чужорідний агент, який у тіло комахи занадто великий, то популяції гемоцитів з'являються ламеллоциты — клітини що у процесі інкапсулювання. Так оси-паразити відкладають у гемоцель личинок дрозофіли яйця, які піддаються атаці ламеллоцитів. Ламелоцити прикріплюються до поверхні яйця і утворюють контакти між собою формуючи багатошарову капсулу навколишню яйце паразита і ізолюючу його від внутрішнього середовища господаря. У свою чергу клітини, що синтезують фенолоксидазу, здатні таким чином каталізувати окислення фенолів до хінонів, які, полімеризуючись, утворюють токсичний меланін для мікроорганізмів. Таким чином, як і у ссавців одним із ключових процесів клітинного імунітету у комах є здійснюваний плазматоцитами фагоцитоз. З іншого боку на відміну від ссавців комахи здатні укладати потенційну загрозу в капсулу, яка згодом нікуди не видаляється, а так і залишається в тілі комахи.
Гуморальний імунітет комах
При взаємодії імунокомпетентних клітин комахи з молекулярними патернами на поверхні мікроба відбувається активація відповідних рецепторів і запускаються сигнальні каскади, що призводять до активації транскрипції низки антимікробних генів та синтезу білків, що функціонують як антимікробні агенти. У комах найбільш добре вивчені два шляхи передачі сигналу. Це Toll-шлях запускається при взаємодії рецепторів з грибами і грам-позитивними бактеріями (точніше з їх пептидогліканом) і Imd-шлях запускається при взаємодії рецепторів з пептидогліканом грам-негативних бактерій. В результаті запуску обох шляхів відбувається активація ряду внутрішньоклітинних кіназ і передача отриманого про збудника сигналуядро. Активація фактора ядерної транскрипції IkB у разі передачі сигналу Toll-сигнальному каскаду призводить до переміщення IkB в ядро і транскрипції антимікробних генів.
Продукти транскрипції антимікробних генів у комах
У відповідь на інфекцію у дрозофілу жировим тілом і гемоцитами синтезуються короткі антимікробні пептиди. Деякі з них діють на грам-негативні бактерії, як диптерицин, інші – на грам-позитивні як дефензин та на грибні – як дрозоміцин – інфекції. У комах вже охарактеризовано 8 класів антимікробних пептидів, ймовірно, їх набагато більше. Крім того, антимікробні пептиди — лише одна частина відповіді комахи на вторгнення патогену. У дрозофілу було ідентифіковано 543 гени, транскрипція яких посилювалася у відповідь на зараження. Продуктами експресії цих генів були відомі антимікробні пептиди, близько 25 невідомих пептидів, білки, що беруть участь у розпізнаванні молекулярних паттернів на поверхні патогену та у фагоцитозі, а також білки, що беруть участь у продукції активних форм кисню.
Білок DSCAM та придбана імунна відповідь у комах
Для безпомилкового розпізнавання будь-якої інфекції, що потрапила в організм, у тому числі і тієї з якою ніколи раніше не доводилося зустрічатися, потрібно мати багато різних білків, що вибірково зв'язуються з чужорідними речовинами. Хребетні вирішують проблему розпізнавання чужого, з яким ще доводилося зіштовхуватися з допомогою продукції сотень тисяч варіантів антитіл. Донедавна вважалося, що комах немає аналога антитіл і що комах можливий лише вроджений імунну відповідь. Однак нещодавні дослідження показали, що, можливо, продукти гена DSCAM можуть брати участь в утворенні набутої імунної відповіді комах. Ген DSCAM належитьдо надродини імуноглобулінів та у комах відповідає за регуляцію зростання аксонів. DSCAM містить 21 екзон, причому 4, 6, 10 екзони представлені 14, 30, 38 екземплярами відповідно. В результаті альтернативного сплайсингу може бути синтезовано 15960 різних рецепторних білків. Досліди, що проводилися на малярійних комарах показали, що штучне блокування гена DSCAM призводить до зниження здатності комара чинити опір інфекціям, у його гемолімфі починають розмножуватися бактерії. Крім того, сплайс-варіанти DSCAM мають підвищену спорідненість до поверхні того збудника, у відповідь на вторгнення якого вони були синтезовані. Таким чином різноманітність DSCAM дозволяє припустити, що вони грають у комах ту ж роль, що і антитіла у хребетних тварин.