Клас плазунів або рептилії - крокодили, алігатори, каймани, черепахи, амніоти холоднокровні
Рептилії, птахи та ссавці утворюють групу вищих хребетних - амніот, які здатні розмножуватися без зовнішніх джерел води завдяки наявності амніотичної порожнини, обмеженої зародкової амніотичної оболонкою. Відповідно, риби і земноводні складають групу нижчих хребетних - анамній, у яких така оболонка відсутня, тому у них розмноження здійснюється у водоймищах, тому що оболонки яйця у них нездатні захистити ембріон, що розвивається, від втрати води на суші. Саме тому ареали анамній, як правило, обмежені водоймищами або прибережними територіями. Наявність амніотичної оболонки дозволило амніотам не залежати від водойм під час розмноження, тому вони розселені набагато ширше і займають найрізноманітніші екологічні ніші.
Серед амніот найбільш примітивними є плазуни, рептилії - єдині холоднокровні амніоти. В даний час налічується близько 6000 видів рептилій, які складають чотири загони: дзьобоголові, лускаті, крокодили та черепахи. Величезна кількість видів плазунів вимерло в крейдяному періоді мезозойської ери з причин, які досі не цілком зрозумілі. Більшість сучасних рептилій живуть суші, зокрема у місцях із дуже сухим кліматом (пустелях). Деякі види вдруге перейшли до водного способу життя.
Зовнішня будова рептилійдосить різноманітна, але в типових випадках тіло підрозділяється на голову, тулуб і хвіст. Тіло черепах укладено в масивний кістковий панцир, що надійно захищає тіло тварини.
Анатомія плазунів (рептилій). Шкірні покриви рептилій значно товстіші, ніж у амфібій, і, на відміну від них, сухі. Зовнішній шар представлений епідермісом(багатошаровий ороговіючий епітелій), який у багатьох видів формує потовщення - луски. У багатьох ящірок рогові луски лише злегка налягають одна на одну, при цьому епідерміс між лусками тонший, ніж самі луски. У змій луски налягають одна на одну черепицею, нарешті, у деяких ящірок під лусками лежать кісткові утворення. Форма лусок відрізняється не тільки у різних видів, а й залежить від розташування на тілі тварини. Кісткові луски риб утворюються з коріуму, тобто. мають мезодермальне походження, тоді як рогові луски плазунів походять з ектодермального епідермісу. Похідними епідермісу також є пазурі, якими озброєні пальці.
Найбільш поверхневий роговий шар епідермісу постійно злущується, поповнення клітинного складу здійснюють стовбурові клітини, які розташовані в прилеглому до коріуму паростковому (мальпігієвому) шарі. У міру розподілу цих клітин інші клітини, що знаходяться над ними, відтісняються назовні, поступово заповнюються кератогіаліном, відмирають і відшаровуються. У змій періодично відбувається линяння, в процесі якої старий епідерміс сходить з тіла на кшталт панчохи, при цьому у гримучих змій на кінці хвоста залишається невелика ділянка старої шкіри, що утворює характерну для них брязкальце.
Суха шкіра рептилій містить дуже мало залоз, у ящірок є залози, що відкриваються стегновими порами, у крокодилів залози є на спині, поблизу клоаки і на голові під нижньою щелепою, добре розвинені залози у деяких черепах.
Під епідермісом розташовується кутіс, у деяких видів у ньому утворюються місцеві окостеніння, які зміцнюють шкіру. У черепах такі окостеніння формують кістковий панцир, що складається зі спинного щита – карапаксу та черевного – пластрону.
Бідна залозами, вкрита товстимороговіючим епідермісом шкіра рептилій значно гірше пропускає воду, ніж покриви амфібій, особливо економно випаровують воду через шкіру пустельні види плазунів (сірий варан, агами, круглоголовки та ін.). Однак випаровування через шкіру все-таки йде, наприклад, крокодили, яким воду економити не доводиться (зрозуміло, якщо немає посухи!), втрачають таким чином до 75% води, що виділяється.
На відміну від жаб шкіра рептилій щільно зростається з тілом, не утворюючи лімфатичних мішків.
Скелет рептилій(особливо осьовий) багато в чому відрізняється від скелета амфібій. Хребетний стовп складається з процільних хребців (передня торцева поверхня увігнута, а задня - опукла) у вищих форм (наприклад, у більшості лускатих) або амфіцельних (двояковогнутих) у нижчих (наприклад, у гаттерій). Більш складна композиція хребців у черепах: передні хребці - опістоцільні, середні - амфіцельні, а задні - процільні.
Диференціювання на відділи стає помітнішим, оскільки кількість хребців у кожному їх збільшується. Хребетний стовп підрозділяється на чотири відділи: шийний, попереково-грудний, крижовий та хвостовий. Шийний відділ завжди налічує більше одного хребця (у ящірок їх вісім), що робить шию (і, відповідно, голову!) значно рухомішою порівняно з амфібіями. Це надзвичайно важливо для тварини, оскільки з вираженою шиєю вона може не тільки нахиляти або піднімати голову, що для хребта жаби є вершиною рухливості, а й повертати її на всі боки, оглядаючи при цьому околиці.
Не менше функціональне значення має відокремлення перших двох шийних хребців до атланто-осьового комплексу. Про ці хребці докладно розказано у розділі, присвяченому організації скелета тулубалюдини, тому тут ми лише нагадаємо, що перший шийний хребець – атлант – за допомогою верхніх суглобових поверхонь (у рептилій і птахів така поверхня одна) рухомо зчленовується суглобами з кістковими опуклостями – виростками потиличної кістки. Іншою особливістю цього хребця є те, що у нього відсутнє тіло, яке перемістилося до другого шийного хребця, що лежить нижче - осьового (епістрофей), утворивши його зуб. Передня дуга атланта утворює з цим зубом рухомий циліндричний суглоб, завдяки чому сам атлант разом із черепом повертається навколо зуба. Таким чином, у амніот є можливість повертати голову навколо поздовжньої осі тіла. У рептилій та птахів череп з'єднується з атлантом за допомогою лише одного потиличного виростка.
Грудні хребці у рептилійзовні не відрізняються від поперекових, тому ці два відділи хребетного стовпа об'єднують в один - попереково-грудний. До кожного хребця прикріплюється пара ребер. У ящірки налічується 22 попереково-грудних хребця, всі вони несуть ребра, але тільки перші п'ять пар знизу приєднуються до грудини, утворюючи справжню грудну клітину (у ящірок останні три шийні хребці також несуть по парі добре виражених шийних ребер, проте вони не доходять до грудини ). Інші ребра не зростаються з грудиною і своїми вільними кінцями закінчуються у м'язах стінки тіла. У черепах - всього вісім пар, причому всі вони зростаються з розташованими вище пластинами карапаксу. У змій ребра з грудиною не зростаються взагалі, що пов'язано з життям, що повзає. Крижовий відділ у плазунів представлений двома (а не одним, як у земноводних) хребцями, до їх довгих поперечних відростків приєднуються клубові кістки тазового пояса.
Хребці хвостового відділу не мають рухомо зчленованихребер, поступово їх розміри зменшуються до кінця тіла. Зазвичай це численні хребці, але їх кількість у різних видів широко варіює і багато в чому залежить від довжини хвоста. У гаттерії, деяких ящірок, а також у багатьох вимерлих рептилій посередині тіла хвостового хребця у фронтальній площині (вона перпендикулярна до поздовжньої осі тіла тварини) є хрящовий неокостеніючий прошарок, який поділяє тіло хребця на передню і задню половини. У разі небезпеки місцеве рефлекторне скорочення мускулатури хвоста переламує тіло хребця по лінії хрящового прошарку, при цьому частина хвоста, розташована каудальне, відламується і продовжує безладно згинатися за рахунок скорочень м'язів, що вводить в оману ворога і дає можливість ящірці. Надалі хвіст регенерує, щоправда, у дещо ущербному вигляді. Такий спосіб адаптивного «самокалікування» називається автотомією. У черепах всі хребці, крім шийних та хвостових, нерухомо зростаються з пластинами карапаксу.
Череп характеризується майже повним окостенінням первинного (хрящового) черепа, або хондрокраніуму, і наявністю назовні від нього великої кількості покривних кісток, що входять до складу дна, даху та бічних стінок.
Вісцеральний череп характеризується окостеніння піднебінного квадратного хряща, який стає квадратною кісткою. Верхній кінець цієї кістки рухомо зчленований з мозковим черепом, а нижній – з нижньою щелепою.
У змій кістки черепа мають численні рухливі сполуки, завдяки чому вони можуть ковтати видобуток, який значно перевершує за товщиною саму змію (наприклад, пташині яйця).
Під'язична дуга, як і в амфібій, перетворюється на під'язичний апарат, а гіомандибулярі (підвісок) функціонує якслухова кісточка – стремечко.
Додатковий скелет в основному схожий зі скелетом амфібій, але відрізняється деякими особливостями. У плечовому поясі є ключиця (відсутня у крокодилів) та надгрудинник, які підвищують міцність з'єднання правої та лівої сторін плечового пояса. З'єднання ребер з грудиною та формування грудної клітки забезпечує безпосереднє з'єднання плечового пояса з осьовим скелетом (у амфібій плечовий пояс розташовується в м'язах тіла і з осьовим скелетом не пов'язаний). У змій пояс верхніх кінцівок редукується, а у черепах ключиці та надгрудинник зростаються з пластроном, утворюючи деякі його пластинки (передні парні та розташовану між ними непарну).
Тазовий пояс, утворений здухвинною, сідничною та лобковою кістками, не має суттєвих особливостей. Вільні передня та задня кінцівки мають типову будову, в ділянці колінного суглоба (зчленування стегна з гомілкою) розташована дрібна сесамоподібна кісточка – колінна чашка. Проксимальний ряд кісток передплюсни зростається з гомілковими кістками (або малорухливо з'єднується з ними), а кістки дистального ряду також міцно з'єднуються з кістками плюсни, тому замість гомілковостопного суглоба виражений міжпередплюсневий суглоб, що з'єднує проксимальний і дистальний ряди передплюсних кісток.
У гаттерій і крокодилів уздовж черева під шкірою розташовується ряд тонких покривних кісток, які називають черевними ребрами, проте до справжніх хондральних ребрів вони не мають жодного стосунку. Вважають, що вони є залишками черевного панцира стегоцефалів. Можливо, кісткові пластинки пластрону черепах також гомологічні черевним ребрам.
М'язова система зберігає сегментований характер лише в області хребетного стовпа, решта кістякової мускулатурипредставлена диференційованими м'язами, розташованими навколо суглобів, які забезпечують приватні рухи певних кісток. Тому рухи рептилій складніші і різноманітніші, ніж в амфібій.
М'язи пояса задньої кінцівки переважно прикріплюються не до кісток таза, а до хвостових хребців. Швидкість пересування плазунів по твердому субстрату значно вища, ніж у амфібій. Збільшення числа шийних хребців супроводжується диференціюванням добре розвиненої мускулатури шиї, через що голова стає рухомою. Оскільки рептилії мають повноцінну грудну клітину, у них розвивається міжреберна мускулатура, яка забезпечує зміни об'єму грудної клітини, необхідні для реберного типу дихання.
Великий крок на шляху визначення кревності різних плазунів зробив американський палеонтолог і систематик С. Віллістон [2]. Виділивши кілька нових типів фенестрації, він встановив відповідно до них і нові підкласи рептилій – парапсид та анапсид.
До другої — переважно вищі тварини, з хребетних — багато рептилій (черепахи, змії), із ссавців — миші, щури, кролики, собаки, мавпи, людина.
Рептилії, що вийшли на сушу, виявилися перспективною формою. Виникло безліч видів рептилій; вони освоювали все нові місця проживання.